【生育に有機物を必要とする】グラム陰性従属栄養細菌

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 グラム陰性従属栄養細菌は、完全な呼吸代謝を行う群、完全な発酵代謝を行う群、どちらの代謝でもATPを生成できる群のおおよそ3つに分けることができます。

 好気性シュードモナス(Pseudomonas)としておおよそ30種が認められています。好気性シュードモナスは、かなり多様な最近の集団で、それぞれ遺伝的に相同な5つの主要細菌群からなっていることが明らかとなっています。この群のなかには、蛍光性シュードモナス群、シュードマレイ群、キサントモナス群などがあります。

 リゾビウム(Rhizobium)は、マメ科植物の根毛に侵入し、根粒を形成します。根粒中でこの細菌は、細胞内共生体として発育し、窒素を固定します。リゾビウムは偏性好気性であり、有する酵素のニトロゲナーゼは細胞内で酸素によって、失活されやすくなります。

 アゾトバクター(Azotobacter)群に属する桿菌は、ほかのグラム陰性の化学合成従属栄養細菌のどのグループにも見られない特性を持っています。すなわち、好気的生育条件下で窒素固定ができるということです。また、アゾトバクター属の細菌は、シストとして知られている特徴的な休眠細胞を形成し、乾燥に耐性がありますが、熱には耐性を示しません。

 桿状の酢酸菌(Acetobacter)は、植物の特に花と果実の表面に生息しています。酢酸菌は、植物腐朽の過程で酵母による糖質のアルコール発酵に続く第2の微生物フローラとして好気条件下で多量に繁殖します。このような環境下で、酢酸菌はエタノールを酢酸へと酸化します。この酸化の特徴は、最終生産物として部分酸化された有機物を蓄積することです。これらの細菌は著しく好酸性で、最適pHは5~6で、4でも生育します。

グラム陰性従属栄養細菌の大分類

 グラム陰性従属栄養細菌は、完全な呼吸代謝を行う群、完全な発酵代謝を行う群、どちらの代謝でもATPを生成できる群のおおよそ3つに分けることができます。

 ATPの供給を呼吸に依存しているグラム陰性細菌は、さらに運動性によって分類されます。その最大の群は、鞭毛運動か、または非運動性です。一部の細菌は、滑走運動を示し、この特性はラン藻などでごく普通に見られます。

 これらのグループに属する最近の大多数は、酸素を常に必須の栄養素とする偏性好気性菌です。しかし、脱窒細菌は酸素の代わりに硝酸塩を最終電子受容体として利用することができるので、嫌気的にも生育することができます。

シュードモナス

 好気性シュードモナス(Pseudomonas)としておおよそ30種が認められています。好気性シュードモナスは、かなり多様な最近の集団で、それぞれ遺伝的に相同な5つの主要細菌群からなっていることが明らかとなっています。この群のなかには、蛍光性シュードモナス群、シュードマレイ群、キサントモナス群などがあります。

 蛍光性シュードモナス群の特色となる性質は、黄色の水溶性色素を生成することです。この色素は拡散し、紫外線のもとで黄緑色の蛍光を発します。この色素は鉄キレート剤で、鉄欠乏状況下で合成されます。細菌はこのようにして、硫化鉄や水酸化鉄のような不溶性沈殿から鉄を可溶化することによって、その利用効率を高めています。

 シュードマレイ群の多くは、蛍光性シュードモナス群と同様に多くのものを栄養分として利用でき、特別な生育因子を必要としません。通常色素を生成しますが、黄緑色の拡散性蛍光色素は生産しません。シュードマレイ群には、土壌中に存在し、ときに植物に対して病原性を示す数種類の細菌が含まれています。Pseudomonas cepaciaなどは、栄養学的に非常に多能なことで知られており、100以上もの異なった有機化合物を炭素源及びエネルギー源として利用することができます。

 ある種の植物病原性シュードモナスは、黄色の細胞性色素を生成する特徴から、長い間キサントモナス(Xanthomonas)という特別な属にまとめられてきました。核酸相同性研究の結果から、キサントモナスは、好気性シュードモナスの1種と遠縁にあるものの遺伝的には独立のグループでああることが明らかとなっています。キサントモナスの細胞内黄色色素は、長い間カロテノイドだと考えられていましたが、特殊な構造を持っており、ほかの細菌では知られていません。

リゾビウム

 リゾビウム(Rhizobium)は、マメ科植物の根毛に侵入し、根粒を形成します。根粒中でこの細菌は、細胞内共生体として発育し、窒素を固定します。

 リゾビウムは偏性好気性であり、有する酵素のニトロゲナーゼは細胞内で酸素によって、失活されやすくなります。そのため、根粒はリゾビウムのニトロゲナーゼ活性を高レベルに維持するための特殊な環境をつくり出している可能性があります。

 マメ科植物の宿主域を基準として、リゾビウム属にはこれまで6種類が認められています。その宿主域はかなり狭く、特異的です。リゾビウムは土壌中である期間生存することができますが、自由生活を営む土壌微生物フローラの中の多くの微生物と競合することはできないと考えられています。そのため、マメ科植物をこれまで栽培されていなかったところで新たに栽培するときには、根粒が十分にでき窒素固定が十分行われるようにするため、マメの種子を特有のリゾビウム共生体と共にまくことが必須となります。

アゾトバクター

 アゾトバクターAzotobacter)群に属する桿菌は、ほかのグラム陰性の化学合成従属栄養細菌のどのグループにも見られない特性を持っています。すなわち、好気的生育条件下で窒素固定ができるということです。

 ニトロゲナーゼが酸素による失活を非常に受けやすいという観点から、偏性好気性の細菌がこのような能力を持っているということは矛盾しているように見えます。ほかのすべての好気性細菌に比べて、アゾトバクターは異常に高い呼吸活性を持っているので、それによって酸素が細胞内のニトロゲナーゼ活性の存在する部位まで浸透していくことが妨げられている可能性があります。

 アゾトバクター属の細菌は、シストとして知られている特徴的な休眠細胞を形成します。栄養細胞の細胞壁の外側にもうひとつの層を持っているこの構造体は、乾燥に耐性がありますが、熱には耐性を示しません。土壌を顕微鏡で観察すると、多数のシストを見ることができます。通常、生育を支えている炭素源を短鎖の脂肪酸やアルコールで置き換えると、シストの形成が誘発されます。

酢酸菌

 桿状の酢酸菌(Acetobacter)は、一連の生理的または代謝上での特性によって、ほかのグラム陰性化学合成従属栄養細菌と区別されています。

 酢酸菌は、植物の特に花と果実の表面に生息しています。酢酸菌は、植物腐朽の過程で酵母による糖質のアルコール発酵に続く第2の微生物フローラとして好気条件下で多量に繁殖します。このような環境下で、酢酸菌はエタノールを酢酸へと酸化します。この酸化の特徴は、最終生産物として部分酸化された有機物を蓄積することです。これらの細菌は著しく好酸性で、最適pHは5~6で、4でも生育します。

 酢酸菌は、多くの有機化合物を部分酸化された最終生産物にまで定量的に変えることができるので、工業上重要な菌群です。その主要な用途は、エタノールを含んでいるワインやリンゴ酒などからの食酢の製造です。

まとめ

 グラム陰性従属栄養細菌は、完全な呼吸代謝を行う群、完全な発酵代謝を行う群、どちらの代謝でもATPを生成できる群のおおよそ3つに分けることができます。

 好気性シュードモナス(Pseudomonas)としておおよそ30種が認められています。好気性シュードモナスは、かなり多様な最近の集団で、それぞれ遺伝的に相同な5つの主要細菌群からなっていることが明らかとなっています。この群のなかには、蛍光性シュードモナス群、シュードマレイ群、キサントモナス群などがあります。

 リゾビウム(Rhizobium)は、マメ科植物の根毛に侵入し、根粒を形成します。根粒中でこの細菌は、細胞内共生体として発育し、窒素を固定します。リゾビウムは偏性好気性であり、有する酵素のニトロゲナーゼは細胞内で酸素によって、失活されやすくなります。

 アゾトバクター(Azotobacter)群に属する桿菌は、ほかのグラム陰性の化学合成従属栄養細菌のどのグループにも見られない特性を持っています。すなわち、好気的生育条件下で窒素固定ができるということです。また、アゾトバクター属の細菌は、シストとして知られている特徴的な休眠細胞を形成し、乾燥に耐性がありますが、熱には耐性を示しません。

 桿状の酢酸菌(Acetobacter)は、植物の特に花と果実の表面に生息しています。酢酸菌は、植物腐朽の過程で酵母による糖質のアルコール発酵に続く第2の微生物フローラとして好気条件下で多量に繁殖します。このような環境下で、酢酸菌はエタノールを酢酸へと酸化します。この酸化の特徴は、最終生産物として部分酸化された有機物を蓄積することです。これらの細菌は著しく好酸性で、最適pHは5~6で、4でも生育します。

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